CLB Phát Triển Ý Tưởng Khoa Học

Đại học Nông Lâm Tp.HCM


You are not connected. Please login or register

TỔNG QUAN VIRUS-Phạm Văn Ty - Nguyễn Lân Dũng

Xem chủ đề cũ hơn Xem chủ đề mới hơn Go down  Thông điệp [Trang 1 trong tổng số 1 trang]

Admin


Admin

1. Vài nét lịch sử nghiên cứu của virus học








Ngay từ năm 1883 nhà khoa học người Đức Adolf Mayer
khi nghiên cứu bệnh khảm cây thuốc lá đã nhận thấy
bệnh này có thể lây nếu phun dịch ép lá cây bị bệnh
sang cây lành, tuy nhiên ông không phát hiện được
tác nhân gây bệnh.


Năm 1884 Charles Chamberland
đã
sáng chế ra màng lọc bằng sứ để tách các vi khuẩn
nhỏ nhất và


vào năm 1892 nhà thực vật học người Nga
Dimitri Ivanovski đã dùng màng lọc này để nghiên cứu
bệnh khảm thuốc lá. Ông nhận thấy dịch ép lá cây bị
bệnh đã cho qua màng lọc vẫn có khả năng nhiễm bệnh
cho cây lành và cho rằng tác nhân gây bệnh có lẽ là
vi khuẩn có kích thước nhỏ bé đến mức có thể đi qua
màng lọc, hoặc có thể là độc tố do vi khuẩn tiết ra.
Giả thuyết về độc tố qua màng lọc đã bị bác bỏ


vào năm 1898 khi nhà khoa học người Hà Lan
Martinus
Beijerinck chứng minh được rằng tác nhân lây nhiễm
là chất độc sống (Contagium vivum fluidum) và có thể
nhân lên được. Ông tiến hành phun dịch ép lá cây
bệnh cho qua lọc rồi phun lên cây và khi cây bị bệnh
lại lấy dịch ép cho qua lọc để phun vào các cây
khác. Qua nhiều lần phun đều gây được bệnh cho cây.
Điều đó chứng tỏ tác nhân gây bệnh phải nhân lên
được vì nếu là độc tố thì năng lực gây bệnh sẽ phải
dần mất đi.

Năm 1901 Walter Reed và cộng sự ở Cuba đã phát hiện
tác nhân gây bệnh sốt vàng, cũng qua lọc. Tiếp sau
đó các nhà khoa học khác phát hiện ra tác nhân gây
bệnh dại và đậu mùa. Tác nhân gây bênh đậu mùa có
kích thước lớn, không dễ qua màng lọc, do đó các tác
nhân gây bệnh chỉ đơn giản gọi là virus.























Dimitri Ivanovski









Martinus
Beijerinck










Walter Reed

















Felix d'Hérelle


Frederick
Twort


Wendell
Stanley






Năm 1915 nhà vi khuẩn học người Anh Frederick Twort
và năm 1917 nhà khoa học người Pháp Felix d'Hérelle
đã phát hiện ra virus của vi khuẩn và đặt tên là
Bacteriophage gọi tắt là phage.


[size=12]

Năm 1935 nhà khoa
học người Mỹ Wendell Stanley đã kết tinh được các
hạt virus gây bệnh đốm thuốc lá (TMV). Rồi sau đó
TMV và nhiều loại virus khác đều có thể quan sát
được dưới kính hiển vi điện tử.
Như vậy nhờ có kỹ thuật màng lọc đã đem lại khái
niệm ban đầu về virus và sau đó nhờ có kính hiển vi
điện tử đã có thể quan sát được hình dạng của virus,
tìm hiểu được bản chất và chức năng của chúng.
Ngày nay virus được coi là thực thể chưa có cấu tạo
tế bào, có kích thước siêu nhỏ và có cấu tạo rất đơn
giản, chỉ gồm một loại acid nucleic, được bao bởi vỏ
protein. Muốn nhân lên virus phải nhờ bộ máy tổng
hợp của tế bào, vì thế chúng là ký sinh nội bào bắt
buộc.
Virus có khả năng gây bệnh ở mọi cơ thể sống từ vi
khuẩn đến con người, là thủ phạm gây thiệt hại nặng
nề cho ngành chăn nuôi, gây thất bát mùa màng và cản
trở đối với ngành công nghiệp vi sinh vật.

Từ những
thập kỷ cuối của thế kỷ XX trở lại đây ngày càng
xuất hiện các dạng virus mới lạ ở người, động vật mà
trước đó y học chưa hề biết tới, đe doạ mạng sống
của con người. Sau HIV, SARS, Ebola, cúm A H5N1 sẽ
còn bao nhiêu loại nữa sẽ xuất hiện để gây tai hoạ
cho con người.
Mặt khác, do có cấu tạo đơn giản và có genom nhiều
kiểu với cơ chế sao chép khác hẳn ở các cơ thể khác
nên virus được chọn là mô hình lý tưởng để nghiên
cứu nhiều cơ chế sinh học ở mức phân tử dẫn đến cuộc
cách mạng sinh học cận đại: Sinh học phân tử, di
truyền học phân tử. Vì những lý do trên việc nghiên
cứu virus đã được đẩy mạnh và trở thành một ngành
khoa học độc lập rất phát triển.



[/size]



Được sửa bởi Admin ngày Thu Oct 29, 2009 6:42 pm; sửa lần 1.

Xem lý lịch thành viên http://bioclub.forumotion.com

Admin


Admin
2. Hình thái và cấu trúc của virus



2.1. Cấu tạo cơ bản:







Tất cả các virus đều có cấu tạo gồm hai thành phần
cơ bản: lõi là acid nucleic (tức genom) và vỏ là
protein gọi là capsid, bao bọc bên ngoài để bảo vệ
acid nucleic. Phức hợp bao gồm acid nucleic và vỏ
capsid gọi là nucleocapsid hay xét về thành phần hoá
học thì gọi là nucleoprotein. Đối với virus ARN thì
còn gọi là ribonucleoprotein
Genom của virus có thể là ADN hoặc ARN, chuỗi đơn
hoặc chuỗi kép, trong khi genom của tế bào luôn là
ADN chuỗi kép, và trong tế bào luôn chứa hai loại
acid nucleic, ADN và ARN.



2.2. Vỏ capsid:







Capsid là vỏ protein được cấu tạo bởi các đơn vị
hình thái gọi là capsome. Capsome lại được cấu tạo
từ 5 hoặc 6 đơn vị cấu trúc gọi là protome. Protome
có thể là monome (chỉ có một phân tử protein) hoặc
polyme (có nhiều phân tử protein)
- Pentame (penton) có 5
protome nằm trên các đỉnh của khối đa diện, còn
hexame (hexon) tạo thành các cạnh và bề mặt hình tam
giác.
- Capsid có khả năng chịu
nhiệt, pH và các yếu tố ngoại cảnh nên có chức năng
bảo vệ lõi acid nucleic
- Trên mặt capsid chứa các
thụ thể đặc hiệu, hay là các gai glicoprotein, giúp
cho virus bám vào các thụ thể trên bề mặt tế bào.
Đây cũng chính là các kháng nguyên (KN) kích thích
cơ thể tạo đáp ứng miễn dịch (ĐƯMD).
- Vỏ capsid có kích thước và
cách sắp xếp khác nhau khiến cho virus có hình dạng
khác nhau. Có thể chia ra ba loại cấu trúc: đối xứng
xoắn, đối xứng hình khối và cấu trúc phức tạp (Hình
1).






Hình 1. Kích thước và hình thái của một số virus
điển hình .Theo Presscott L. M. et al. ,
Microbiology. 6th ed. Intern. Ed. 2005.





2.2.1 Cấu trúc đối xứng xoắn:







Sở dĩ các virus có cấu trúc này là do capsome sắp
xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. Tuỳ loại mà có
chiều dài, đường kính và chu kỳ lặp lại của các
nucleocapsid khác nhau. Cấu trúc xoắn thường làm cho
virus có dạng hình que hay hình sợi ví dụ virus đốm
thuốc lá (MTV), dại (rhabdo), quai bị, sởi
(paramyxo), cúm (orthomyxo). ở virus cúm các
nucleocapsid được bao bởi vỏ ngoài nên khi quan sát
dưới kính hiển virus điện tử thấy chúng có dạng cầu.


















2.2.2 Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 20 mặt
















Hình của phòng thí nghiệm



[size=12]

Robert M Bock Đại học University
of Wisconsin-Madison.



Ở các virus loại này, capsome
sắp xếp tạo vỏ capsid hình khối đa diện với 20 mặt
tam giác đều, có 30 cạnh và 12 đỉnh. Đỉnh là nơi gặp
nhau của 5 cạnh thuộc loại này gồm các virus adeno,
reo, herpes và picorna. Gọi là đối xứng vì khi so
sánh sự sắp xếp của capsome theo trục. Ví dụ đối
xứng bậc 2, bậc 3, bậc 5, vì
khi ta xoay với 1 góc 1800 (bậc 2), 1200 (bậc 3) và
720 (bậc 5) thì thấy vẫn như
cũ.



Các virus khác nhau có số lượng capsome khác nhau.
Virus càng lớn, số lượng capsome càng nhiều. Dựa vào
số lượng capsome trên mỗi cạnh có thể tính được tổng
số capsome của vỏ capsid theo công thức sau:
N= 10(n-1)2+2
Trong đó N- tổng số capsome của vỏ capsid, n-số
capsome trên mỗi cạnh.







Hình 2.



A Sơ đồ virus hình que với cấu trúc đối xứng
xoắn (virus khảm thuốc lá). Capsome sắp xếp theo
chiều xoắn của acid nucleic.
B- Sơ đồ virus đa diện đơn giản nhất. Mỗi mặt là một
tam giác đều. Đỉnh do 5 cạnh hợp lại. Mỗi cạnh chứa
3 capsome.
C- Sự đối xứng của hình đa diện thể hiện khi quay
theo trục bậc 2 (1800), bậc 3 (1200) và bậc 5 (720).
Theo J. Nicklin et al., Instant Notes in
Microbiology, Bios Scientific Publisher, 1999.






2.2.3 Virus có cấu tạo phức tạp






Một số virus có cấu tạo phức tạp, điển hình là phage
và virus đậu mùa. Phage có cấu tạo gồm đầu hình khối
đa diện, gắn với đuôi có cấu tạo đối xứng xoắn.
Phage T chẵn (T2, T4, T6) có đuôi dài trông giống
như tinh trùng, còn phage T lẻ (T3,T7) có đuôi ngắn,
thậm chí có loại không có đuôi (?6, ?X174).
Virus đậu mùa có kích thước rất lớn, hình viên gạch.
ở giữa là lõi lõm hai phía trông như quả tạ. Đối
diện với hai mặt lõm là hai cấu trúc dạng thấu kính
gọi là thể bên. Bao bọc lõi và hai thể bên là vỏ
ngoài.



2.3 Vỏ ngoài:







Một số virus có vỏ ngoài (envelope) bao bọc vỏ
capsid. Vỏ ngoài có nguồn gốc từ màng sinh chất của
tế bào được virus cuốn theo khi nảy chồi. Vỏ ngoài
có cấu tạo gồm 2 lớp lipid và protein.
Lipid gồm phospholipid và glycolipid, hầu hết bắt
nguồn từ màng sinh chất (trừ virus pox từ màng
Golgi) với chức năng chính là ổn định cấu trúc của
virus.
Protein vỏ ngoài thường là glycoprotein cũng có
nguồn gốc từ màng sinh chất, tuy nhiên trên mặt vỏ
ngoài cũng có các glycoprotein do virus mã hóa được
gắn trước vào các vị trí chuyên biệt trên màng sinh
chất của tế bào, rồi về sau trở thành cấu trúc bề
mặt của virus. Ví dụ các gai gp 120 của HIV hay
hemaglutinin của virus cúm, chúng tương tác với
receptor của tế bào để mở đầu sự xâm nhập của virus
vào tế bào.
Vỏ ngoài cũng có nguồn gốc từ màng nhân do virus lắp
ráp và nẩy chồi qua màng nhân (virus herpes)
Dưới tác động của một số yếu tố như dung môi hoà tan
lipid, enzym, vỏ ngoài có thể bị biến tính và khi đó
virus không còn khả năng gây nhiễm nữa.



2.4 Protein của virus :




2.3.1 Các phương pháp nghiên cứu protein virus







Trước hết cần phải tách chúng khỏi tế bào. Điều này
có thể thực hiện được nhờ hàng loạt các bước ly tâm
tách, tiếp đó là ly tâm theo gradient nồng độ
saccaroza.
Ly tâm gradient nồng độ saccaroza thường cho kết quả
thể hiện ở các băng (band) rất rõ nét tại các vị trí
đặc thù trên gradient. Các băng này được dùng cho
các nghiên cứu tiếp theo. Thông thường để nghiên cứu
các virion đánh dấu đồng vị phóng xạ, người ta dùng
hàng loạt kỹ thuật như điện di trên gel
polyacrylamit, western Blotting (phản ứng với kháng
thể).
Vị trí protein của virus trong tế bào có thể xác
định được nhờ kỹ thuật nhuộm phân biệt và miễn dịch
huỳnh quang, cho kháng thể đơn dòng tương tác với
epitop đặc hiệu của protein sau dịch mã thì dùng các
chất ức chế proteaza và ức chế quá trình glycosyl
hoá.
Việc xác định trình tự gen và việc dự đoán acid amin
sẽ giúp hiểu được cấu trúc và chức năng của chúng.



2.4.2 Các loại protein virus







Protein virus được tổng hợp nhờ mARN của virus trên
riboxom của tế bào. Tuỳ theo thời điểm tổng hợp mà
được chia thành protein sớm và protein muộn. Protein
sớm do gen sớm mã hoá, thường là enzym (protein
không cấu trúc) còn protein muộn do gen muộn mã hoá,
thường là protein cấu trúc tạo, nên vỏ capsid và vỏ
ngoài.



Protein không cấu trúc







Protein không cấu trúc có thể được gói vào trong
virion, nhưng không phải là thành phần cấu tạo
virion. Đây là các enzym tham gia vào quá trình nhân
lên của virus, ví dụ enzym phiên mã ngược, proteaza
và integraza của virus retro, timidinkinaza và ADN
polymeraza của HSV.
Protein không cấu trúc khác chỉ có mặt trong tế bào
nhiễm mà không được đưa vào virion, bao gồm các
protein tham gia vào quá trình điều hoà sao chép,
phiên mã, dịch mã (ví dụ Tat của HIV, Protein màng
trong của HSV, helicaza, protein gắn ADN...);
protein ức chế quá trình tổng hợp acid nucleic và
protein của tế bào chủ. Ngoài ra thuộc loại này còn
có các protein gây ung thư do các oncogen mã hóa;
các protein gây chuyển dạng tế bào, như kháng nguyên
T lớn của SV-40 hoặc protein EBNA của virus
Epstein.Barr. ở một số virus có protein không cấu
trúc liên quan đến hoạt tính anti-apoptosis và
anti-cytokin...



Protein cấu trúc













Capsid
của rhinovirus 14 có dạng
hình cầu đường kính 4 angstrom gồm 4
protein là VP1,
VP2,
VP3


VP4

(
VP4
không thấy trên hình).
VP1
có hình
ngũ giác , đối xứng bậc 5


Trong hình này, khi gỡ 2


VP1

hình ngũ giác, sẽ thấy được bên trong

VP4

màu vàng



Hình của phòng thí nghiệm
Robert M Bock Đại học University
of Wisconsin-Madison.




Protein cấu trúc tham gia vào cấu tạo hạt virus, làm
cho chúng có hình dạng, kích thước nhất định và bảo
vệ genom của virus khỏi các điều kiện bất lợi.
Protein cấu trúc bao gồm protein của nucleocapsid,
protein nền (matrix), protein vỏ ngoài (Hình 3).
Protein nucleocapsid có thể tự lắp ráp (ví dụ ở TMV,
polio) hay lắp ráp với sự trợ giúp của một khung
protein tạm thời, làm nhiệm vụ dàn giáo để tạo đầu
phage hoặc cấu trúc khối đa diện, protein này chỉ
tồn tại khi lắp ráp nucleocapsid và sẽ bị mất đi ở
virus trưởng thành. Ví dụ capsid của virus polio có
cấu tạo tương đối đơn giản, gồm 4 protein là
VP1,
VP2,
VP3




[size=12]



VP4
. Các protein này tham gia lắp ráp
tạo capsid thông qua một cấu trúc tiền chất
(procapsid), bao gồm VPO (một protein tiền chất) và
VP1, VP3. Protein VPO lại được cắt thành VP2 và VP4
khi vỏ capsid tiến hành lắp ráp với acid nucleic của
nó. Capsid của virus reo phức tạp hơn nhiều. Đây là
capsid trần có hai lớp vỏ. Protein capsid ngoài chức
năng bảo vệ acid nucleic genom và lắp ráp để hình
thành virion còn phải tương tác với acid nucleic
genom trong suốt quá trình lắp ráp. Sự bao gói phân
tử acid nucleic vào trong vùng xác định, cần phải có
sự sắp xếp và nén genom lại và báo hiệu sự kết hợp
với protein capsid đã lựa chọn, thông qua liên kết
hóa học. Ví dụ protein N của virus rhabdo và protein
NP của virus cúm là các protein có acid amin mang
điện tích dương sẽ tương tác với acid nucleic mang
điện tích âm, nên chúng sẽ hút nhau, tạo thuận lợi
cho việc lắp ráp. Việc bọc gói sẽ trở nên phức tạp
hơn khi virus có genom nhiều đoạn, ví dụ ở virus cúm
có 8 đoạn ARN cần phải bọc gói trong cùng một vỏ
capsid.
Vỏ ngoài bao quanh nucleocapsid được hình thành từ
màng nhân, màng sinh chất hoặc màng lưới nội chất
khi virus nảy chồi. Phía trong của vỏ ngoài là
protein glycolipid.
Protein nền là protein nằm phía trong, giữa vỏ
capsid và vỏ ngoài, giữ mối liên kết giữa hai vỏ
này. Chúng thường không được glycosyl hóa và có thể
chứa các protein xuyên màng để làm neo, hoặc có thể
liên kết với màng nhờ các vùng kỵ nước nằm trên bề
mặt hoặc nhờ mối tương tác giữa protein của chúng
với glycoprotein vỏ ngoài. ở HSV, khoảng không giữa
vỏ ngoài và capsid là lớp vô định hình được xem như
một lớp màng (tegument).
Glycoprotein ngoài của virus được neo vào vỏ nhờ các
protein xuyên màng. Phần lớn chúng nằm nhô ra phía
ngoài vỏ với một cái đuôi ngắn ở phía trong. Nhiều
glycoprotein là monome, chúng ghép lại với nhau tạo
thành những chiếc gai có thể quan sát được dưới kính
hiển vi điện tử. ở các virus có vỏ ngoài, các gai
này có chức năng kháng nguyên, ví dụ gai G ở virus
dại, gai gp 120 ở HIV và gai HA ở virus cúm.
Ở cả virus trần (ví dụ polio) và virus có vỏ ngoài
các protien cấu trúc này sẽ tương tác với receptor
trên bề mặt tế bào chủ để mở đầu cho quá trình gây
nhiễm. Cơ thể chống trả lại thông qua đáp ứng miễn
dịch. Dựa vào mối tương tác này để thiết kế vacxin
chống virus.




1
: Nucleocapsid
2: Protein nền
3: Vỏ ngoài
4: Cầu disulfur
5: Đuôi trong gắn protein nền
6: Kênh vận chuyển
7: Glycoprotein

(gai phụ)
8: Protein vận chuyển màng
9: Glycoprotein vỏ ngoài
[/size]
[size=12]

[/size]

[size=12] [/size]

[size=12] [/size]

[size=12] [/size]

[size=12]



Hình 3. Một số lớp protein liên kết với vỏ ngoài
virus. Các protein nền nối vỏ ngoài với
nucleocapsid. Glycoprotein do virus mã hóa được gắn
sẵn vào vỏ ngoài để đảm nhiệm nhiều chức năng. Các
gai glycoprotein chịu trách nhiệm nhận biết thụ thể
bề mặt của tế bào và gắn vào đó trong khi các
protein xuyên màng hoạt động như là những kênh vận
chuyển qua vỏ ngoài. Các protein bắt nguồn từ tế bào
chủ đôi khi cũng liên kết với vỏ ngoài nhưng với
lượng nhỏ. (Cann.A, Principle of Molecular
Virology,1993, Academic press).


Tất cả các protein của virus đều được dịch mã từ
mARN của virus. Các mARN này có thể

a)- được phiên
mã từ genom ADN của virus (ví dụ HSV), hoặc

b)- từ
mạch bổ sung với genom ARN âm (ví dụ virus cúm) hoặc


c)-chính là genom của virus ARN dương (ví dụ virus
bại liệt) Protein của virus có thể được xử lý sau
dịch mã. Lúc đầu tổng hợp một protein lớn
(polyprotein) sau đó nhờ proteaza phân cắt để tạo
các phân tử nhỏ (ví dụ polyprotein của virus polio,
phức hợp gag-polymeraza của virus HIV). Chúng có thể
được phosphoryl hóa. Mức độ phosphoryl hóa thường
xác định mức độ chức năng của protein (ví dụ protein
N và NS của virus rhabdo). Sự gắn gốc đường vào
protien (glycosyl hoá) là gắn cả với N và O. Đối với
nhiều protein virus (thường là glycoprotein vỏ
ngoài) gốc đường có thể chiếm 70% trọng lượng
protein. Các biến đổi sau dịch mã khác như myristyl
hóa, acyl hoá và palmitoyl hóa cùng được tiến hành.









Hình 4. Sơ đồ các họ và chi của phage. Theo Prescott
L. M. et al., Microbiology 6th ed. Intern. Ed., 2005











Hình 5. Sơ đồ mô tả các họ và chi của virus thực
vật. Theo Prescott L. M. et al. , Microbiology 6th
ed. Intern ed. , 2005










Hình 6. Sơ đồ miêu tả các họ và chi của virus ký
sinh ở động vật không xương sống (RT chỉ virus chứa
enzym phiên mã ngược). Theo Prescott L. M. et al.,
Microbiology 6th ed. Intern ed., 2005


[/size]
[size=12] [/size]


[/size]

Xem lý lịch thành viên http://bioclub.forumotion.com

Admin


Admin
[size=12][size=12]2.4 Acid nucleic của virus [/size]


[size=12] [/size]
[size=12]
2.5.1 Các loại genom của virus
[/size]



[size=12]




Như trên đã nói, genom của virus rất đa dạng về cấu
trúc, kích thước và thành phần nucleotid. Chúng có
thể là ADN hoặc ARN, chuỗi đơn hoặc kép, thẳng hoặc
khép vòng. Kích thước genom có thể từ 3500 nucleotid
(ở phage nhỏ) đến 560.000 nucleotid (ở virus
herpes). Các trình tự genom virus phải được đọc mã
bởi tế bào chủ, cho nên các tín hiệu điều khiển phải
được các yếu tố của tế bào chủ nhận biết. Các yếu tố
này thường liên kết với protein virus. Do có kích
thước nhỏ nên genom virus đã tiến hoá để sử dụng tối
đa tiềm năng mã hóa của mình. Vì thế hiện tượng gen
chồng lớp và hiện tượng cắt nối (splicing) mARN ở
virus là rất phổ biến.









Hình 7. Sơ đồ genom của virus ARN cho thấy sự phân
bố của các gen mã hoá cho protein cấu trúc, protein
không cấu trúc, cũng như các vùng không dịch mã UTR
(unstranslated region). Theo J. Nicklin et al.,
Instant Notes in Microbiology, Bios Scientific
Publisher, 1999.



Genom của virus được xác định dựa theo các thông số
sau:
* Thành phần acid nucleic (ADN hay ARN).
* Kích thước genom, chuỗi đơn hay kép.
* Cấu trúc đầu chuỗi
* Trình tự nucleotid
* Khả năng mã hoá
* Các yếu tố điều hoà, promoter, enhancer và
terminater


[/size]
[size=12]
Một số đặc điểm của genom virus cần lưu ý:
[/size]



[size=12]




* Genom ADN kép (ví dụ ở virus pox, herpes và adeno)
thường có kích thước lớn nhất.
* Genom ADN kép khép vòng (siêu xoắn hoặc không siêu
xoắn) thường thấy ở phage
* Genom ADN kép ở virus vaccinia có hai đầu khép kín
ADN đơn dạng thẳng (ví dụ virus parvo) có kích thước
rất nhỏ.
Các ADN dạng thẳng thường có trình tự lặp lại ở đầu.

* Tất cả genom ARN kép đều phân đoạn (chứa một số đoạn
không giống nhau, mang thông tin di truyền tách
biệt).
* Genom ARN đơn được phân thành ARN dương (genom +) và
ARN âm (genom -) dựa vào trình tự nucleotid của
mARN.
Phần lớn genom ARN đơn đều không phân đoạn trừ virus
orthomyxo (virus cúm).
* Virus retro có genom là hai phân tử ARN đơn giống
nhau, nối với nhau ở đầu 5 nhờ cầu nối hydro.
* Virus đốm câyAlfalfa (AMV) có genom gồm 4 đoạn ARN
đơn, dương, dạng thẳng, được gói vào 4 vỏ capsid
khác nhau nên còn gọi là virus dị capsid
(hetero-capsidic) để phân biệt với virus mà tất cả
các đoạn đều được gói trong một hạt-virus đồng
capsid (isocapsidic).


[/size][size=12]
2.5.2 Phương pháp nghiên cứu
[/size]



[size=12]



Những tiến bộ về sinh học phân tử trong vài thập
niên gần đây đã giúp cho việc nghiên cứu acid
nucleic trở nên dễ dàng và nhanh chóng hơn. Hệ gen
của các đại diện của hầu hết các họ virus đều được
giải trình tự, các khung đọc mở của chúng đã được
biết rõ, các sản phẩm của hệ gen đã được xác định
tính chất. Điều đó cho phép có thể so sánh các trình
tự đã biết trong ngân hàng gen với các trình tự đang
nghiên cứu và so sánh với các trình tự của các sinh
vật khác, nhân sơ và nhân thật, qua đó có thể thấy
sự tương đồng cũng như sự tiến hoá trong sinh giới.
Gen virus cũng có thể được tách dòng vào các vectơ
khác nhau và được phân tích nhờ kỹ thuật phát sinh
đột biến điểm định hướng (site-directed mutagenesis)
và kỹ thuật phát sinh đột biến điểm đặc hiệu
(site-specific mutagenesis) để nghiên cứu vai trò
của các acid amin riêng biệt trong việc xác định cấu
trúc và chức năng của protein.
Virus ADN thường được biểu hiện trên sơ đồ là một
phân tử dạng thẳng với các vị trí enzym giới hạn nằm
rải rác khắp genom. Có hàng chục enzym giới hạn đã
được dùng để phân cắt ADN thành các đoạn nhỏ với
trình tự nucleotid đặc thù. Mỗi genom ADN có một bản
đồ enzym cắt giới hạn đặc trưng cho chúng. Điều này
không thể có với genom ARN, trừ phi nhờ enzym phiên
mã ngược tiến hành tổng hợp cADN từ ARN khuôn. Lúc
đó cADN sẽ bị enzym giới hạn cắt.
Acid nucleic của virus có thể được đặc trưng bởi
nhiệt độ nóng chảy (Tm), mật độ nổi trong gradient
nồng độ xesi clorua (CsCl), giá trị S trong gradient
nồng độ saccaroza, có hoặc không có khả năng gây
nhiễm, sự mẫn cảm với nucleaza và sự xuất hiện dưới
kính hiển vi điện tử




Loại acid nucleic

Cấu trúc

Ví dụ

ADN đơn

Chuỗi đơn, dạng thẳng

Chuỗi đơn, khép
vòng

Virus
parvo

Phage jX174, M13, fd

Herpes, adeno, coliphage T, phage l.





ADN kép



Chuỗi kép, dạng thẳng

Chuỗi kép, dạng
thẳng, trên một mạch có những chỗ đứt ở cầu
nối phosphodieste.


Chuỗi kép với hai đầu khép kín

Chuỗi kép khép vòng kín



Coliphage T5

Vaccinia, Smallpox

Polioma (SV40), papiloma, phage PM2,
virus đốm hoa lơ

ARN đơn


Chuỗi đơn, dương dạng thẳng

Chuỗi đơn,
âm, dạng thẳng

Chuỗi đơn, dương, dạng thẳng, nhiều đoạn.

Chuỗi đơn, dương dạng thẳng gồm hai đoạn
gắn với nhau.

Chuỗi đơn, âm dạng thẳng, phân đoạn



Picorna (polio, rhino), toga, phage ARN, MTV và hầu
hết virus thực vật.


Rhabdo, paramyxo, (sởi, quai bị)

Virus đốm cây tước
mạch (Bromus) (các đoạn được bao gói trong
các virion tách biệt).


Retro (HIV, Sarcoma Rous)





ARN kép





Chuỗi kép, dạng thẳng, phân đoạn





Orthomyxo (cúm)

Reo (rota), một số virus gây u ở thực vật,
NPV ở côn trùng, phage j6 và nhiều virus ở
nấm (mycovirus).






Bảng các loại acid nucleic của virus




Kích thước genom thay đổi rất nhiều ở các virus khác
nhau. Các genom nhỏ nhất (ví dụ Bactariophage MS2,Qb) có kích thước 1x106 Da đủ để mã hóa cho 3-4
protein. Một số virus khác tận dụng tối đa không
gian của genom bằng cách sử dụng các gen chồng lớp,
tức là các gen gối lên nhau trên cùng khung đọc, chỉ
khác nhau ở diểm khởi đầu hoặc kết thúc.
Các genom của coliphage T chẵn, herpes, vaccinia có
kích thước1,6x108 Da
có thể mã hóa cho 100
protein.


[/size][size=12]
Genom ADN
[/size]



[size=12]

[/size]
[size=12]
* Các virus ADN có kích thước rất nhỏ (như



[size=12]



j
x 174, M13
hay parvo) thường có genom là ADN chuỗi đơn. Một số
là ADN đơn, dạng thẳng, song một số khác lại khép
vòng.
* Hầu hết virus ADN sử dụng ADN kép làm vật liệu di
truyền. Một số chứa genom ADN kép dạng thẳng nhưng
số khác lại chứa ADN kép dạng vòng. Phage lamda chứa
ADN kép dạng thẳng nhưng có hai đầu dính là đoạn đơn
bổ sung dài 12 nucleotid nên có thể bắt cặp để khép
vòng.
* Ngoài các nucleotid thông thường, ở nhiều virus còn
có các base đặc biệt, ví dụ phage T chẵn ký sinh ở
E.coli mang 5 hydroxymetyl cytosin thay vì cytosin.
Glucoza thường gắn vào nhóm hydroxymetyl.
* Ở virus ADN kép có kích thước lớn (ví dụ virus họ
herpes) genom có cấu tạo khá phức tạp. Kích thước
genom thay đổi, từ virus herpes simplex và varicella
zoster (120 180kbp) đến virus cytomegalo và HHV-6
(180 230 kbp). ADN mã cho hơn 40 protein cấu trúc và
hơn 40 protein không cấu trúc. Cấu trúc genom ít
thay đổi giữa các thành viên trong họ nhưng chúng là
nhóm duy nhất chứa các đồng phân (isomer) của cùng
một phân tử ADN. Mỗi hạt chứa một đồng phân gồm hai
đoạn nối với nhau bằng liên kết cộng hóa trị, đoạn
dài duy nhất (UL) và đoạn ngắn duy nhất (US).
Ở hai
đầu mỗi đoạn lại có các đoạn ngắn lạp lại trái
chiều. Các đoạn này khác nhau ở các hạt virus khác
nhau, do đó làm cho genom thay đổi ít nhiều (lớn
hoặc nhỏ hơn kích thước trung bình).
* Genom của virus adeno là dạng thẳng có kích thước
30 - 38 kbp nhỏ hơn genom của virus herpes. Mỗi
virus chứa 30 40 gen. Genom có hai đầu lập lại trái
chiều dài 100-180 kbp. Đoạn 50 base đầu tiên khá
giống nhau ở các virus khác nhau và thường chứa
nhiều cặp A-T. Điểm nổi bật của đoạn đầu phân tử ADN
ở virus adeno là khi genom tách khỏi virion một mạch
sẽ tạo vòng "panhandle" và oligome. Điều này liên
tưởng đến phage
l, nhưng khác ở chỗ ADN của adeno
không có đầu đơn. Ở mỗi đầu 5 của genom có gắn một
protein 55 kDa. Protein này đóng vai trò quan trọng
trong sao chép.
[/size][/size]
[size=12][size=12]

[/size][/size][size=12][size=12]
Genom ARN
[/size][/size]



[size=12][size=12]



Virus ARN thường có genom nhỏ hơn genom của virus ADN
* Các phân tử ARN được chia làm hai loại: ARN (+) và
ARN (-)
ARN (+) có trình tự nucleotid trùng với trình tự
nucleotid của mARN, nên có thể dùng thay cho mARN
trong quá trình dịch mã.
ARN (-) có trình tự bổ sung với mARN
* Cơ chế tổng hợp mARN là đặc điểm quan trọng để phân
biệt các virus ARN
* Hầu hết các phân tử mARN ở eukaryota là đơn gen
(monocistronic), chỉ mã hóa cho một protein, trong
khi tất cả các virus ARN đã biết đều là đa gen
(Polycistronic), mã hóa cho nhiều protein
* Genom ARN không dùng làm khuôn để trực tiếp tổng hợp
ARN của virion mà phải qua mạch trung gian
* Đa số ARN (+) đều có mũ ở đầu 5 để bảo vệ khỏi tác
động của phosphataza và nucleaza. ở virus picorna mũ
được thay thế bởi protein VPg (protein gắn với
genom).
* Đầu 3 của đa số genom ARN (+) được gắn đuôi poly (A)
giống như mARN của eukaryota
* Virus ARN (-) thường có genom lớn hơn virus ARN (+)

Một số virus ARN có genom phân đoạn. Ví dụ virus cúm
có 8 đoạn ARN (-), virus reo có 10 12 đoạn ARN kép.
Các đoạn này không giống nhau và mã hóa cho các
protein khác nhau, trong khi 2 phân tử ARN (+) ở
virus retro thì giống hệt nhau.





[/size][/size][/size]

Xem lý lịch thành viên http://bioclub.forumotion.com

Admin


Admin
[size=12][size=12][size=12]3. Phân loại virus: [/size][/size]


[size=12][size=12]

[/size][/size]
[size=12][size=12]
Virus học đã có lịch sử trên 100 năm, tuy nhiên các
nguyên tắc phân loại virus thì vẫn còn rất mới mẻ.
Vào những năm đầu của thế kỷ trước các virus đầu
tiên được phân loại chỉ bằng một cách đơn giản là
cho chúng đi qua màng lọc vi khuẩn. Nhưng khi số
lượng virus tăng lên thì lúc đó phải phân biệt chúng
dựa vào kích thước, vào vật chủ và vào các triệu
trứng bệnh do chúng gây ra. Ví dụ tất cả các virus
động vật có khả năng gây viêm gan đều xếp thành một
nhóm gọi là virus viêm gan hay tất cả các virus thực
vật có khả năng gây đốm trên lá cây đều xếp vào một
nhóm gọi là virus đốm. Về sau, vào những năm 30, nhờ
sự bùng nổ về kỹ thuật, đã giúp người ta mô tả được
các đặc điểm vật lý của nhiều loại virus, cung cấp
nhiều đặc điểm mới để có thể phân biệt được các
virus khác nhau. Các kỹ thuật này bao gồm phương
pháp phân lập, tinh sạch virus, xác định đặc điểm
hoá sinh của các virion, các phương pháp huyết thanh
học và đặc biệt là sự ra đời của kính hiển vi điện
tử đã giúp mô tả được hình thái của nhiều loại virus
khác nhau. Đến những năm 50 dựa trên các đặc điểm
này người ta đã phân biệt được ba nhóm virus quan
trọng ở động vật là Myxovirus, Herpesvirus và
Poxvirus.
[/size][/size]
[size=12][size=12] [/size][/size]
[size=12][size=12]Vào những năm 60, các kiến thức và dữ liệu
về virus đã rất phong phú, đòi hỏi phải cho ra đời
một tổ chức của các nhà virus học để thống nhất về
hệ thống phân loại với các qui tắc chặt chẽ và cách
đặt tên... Đó là Uỷ ban quốc tế về phân loại virus,
gọi tắt là ICTV (International Committee on
Nomenclature of Viruses), được thành lập năm 1966.
Chức năng của ICTV là thảo luận để đi đến thống nhất
về các qui tắc phân loại, cách đặt tên, xây dựng thư
mục và cung cấp thông tin cho các nhà virus học trên
khắp thế giới. Các thông tin của ICTV có thể truy
cập theo website <
[size=12]http://www.ncbi.nlm.gov/ICTV/>.
[/size][/size][/size]

[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]ICTV đưa ra các tên chuẩn phân loại dựa trên các đặc
điểm hình thái, bao gồm kích thước, hình dạng, kiểu
đối xứng của capsid, có hay không vỏ ngoài; các đặc
điểm vật lý bao gồm cấu trúc genom, sự mẫn cảm đối
với các tác nhân lý, hoá; các đặc điểm của lipid,
cacbohidrat, các protein cấu trúc và không cấu trúc;
đặc trưng kháng nguyên và các đặc điểm sinh học khác
như phương thức nhân lên, loại vật chủ, phương thức
lây truyền và khả năng gây bệnh.
Tuy nhiên người ta ước đoán rằng muốn xác định chính
xác một loại virus mới cần phải có tới khoảng 500
đặc điểm. ICTV đang tạo dựng cơ sở dữ liệu
(database) cho phép liệt kê các loại virus đến mức
độ chủng.
[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]
Uỷ ban cũng đã thống nhất đưa ra các khái niệm về
các thứ bậc trong phân loại, bao gồm:
[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]

[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Bộ virus (order).
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Bộ là đại diện cho các nhóm ghép
của các họ, có các đặc điểm chung khác biệt với các
bộ và họ khác. Các bộ được ký hiệu bởi những vĩ tố
(suffixe)
-virales.
Có một bộ đã được ICTV chấp thuận là
Mononegavirales bao gồm các họ Paramyxoviridae,
Rhabdoviridae và Filoviridae. Đó là các virus ARN
đơn, âm, không phân đoạn và có vỏ ngoài.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Họ virus (family).
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Họ là đại diện cho các nhóm ghép
của các chi, có các đặc điểm chung khác với các
thành viên của các họ khác. Họ có vĩ tố -viridae,
đóng vai trò trung tâm và thường có tiếp đầu ngữ
mang đặc điểm đặc trưng. Ví dụ Picornaviridae
là từ ghép pico/rna/viridae (pico tiếng Ý là nhỏ)
gồm các virus có kích thước nhỏ; Flavoviridae - tiến
Latinh flavo là vàng (vì trong đó có virus gây bệnh
sốt vàng) ở một số họ (ví dụ Herpesviridae) có sự
khác nhau giữa các thành viên trong họ, dẫn đến sự
hình thành các họ phụ, được ký hiệu với vĩ tố -virinae.
Như vậy họ Herpesviridae còn được phân tiếp thành
các họ phụ Alphaherpesvirinae, (virus, Herpes
simplex), Betaherpesvirinae (virus cytomegalo) và
Gammaherpesvirinae (virus Epstein-Barr).


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Chi virus.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Chi là đại diện cho các nhóm ghép của các
loài, có các đặc điểm chung và khác với các thành
viên của các chi khác. Tên chi thường có vĩ tố -virus. Cũng như tên họ, tên chi thường có tiếp đầu
ngữ mang đặc điểm đặc trưng. Ví dụ Rhinovirus (Rhino
tiếng Hy Lạp là mũi, ám chỉ virus gây bệnh sổ mũi.
Các tiêu chuẩn để phân định các chi thay đổi giữa họ
này với họ khác nhưng chúng vẫn bao gồm sự khác nhau
về các đặc điểm di truyền, cấu trúc và các đặc điểm
khác.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Loài virus.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Loài virus được định nghĩa như là một
lớp phân loại dựa trên một số lượng lớn các đặc điểm
lớp (polythetic class), tạo lập mối liên hệ với nhau
về sao chép và chiếm một ổ sinh thái riêng biệt.
ICTV hiện đang xem xét một cách cẩn trọng các đặc
điểm thiết yếu cần phải có để xác định loài. Sự phân
chia giữa loài và chủng vẫn còn là một vấn đề khó
khăn.


Một số tính chất được ICTV sử dụng trong phân loại
loài Tính chất của virion



[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Đặc điểm hình thái.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



* Kích thước virion
* Hình dạng virion
* Có hay không có peplome (liproprotein vỏ ngoài) và
bản chất của peplome
* Có hay không có vỏ ngoài (envelope)


* Kiểu đối xứng và cấu trúc
của capsid


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Tính chất hoá lý, vật lý.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Khối lượng phân tử của virion (M2).
Mật độ nổi (buoyant density) của virion (trong CSCl,
sacaroza vv…).
Hệ số lắng của virion.
Tính ổn định pH.
Tính ổn định nhiệt.
Tính ổn định với các cation (Mg2+, Mn2+).
Tính ổn định với các dung môi.
Tính ổn định với các chất tẩy rửa.
Tính ổn định với chiếu xạ.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Genom
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Loại acid nucleic (ADN hay ARN).

Kích thước genom, tính theo Kb hoặc Kbp.
Acid nucleic sợi đơn (ss) hay sợi kép (ds).

Chuỗi thẳng hay khép kín.
Phân cực (nghĩa - dương, âm hay lưỡng cực).

Số lượng và kích thước các đoạn (segment).
Trình tự
nucleotid.

Có các trình tự lặp lại.
Có các đồng phân.

Tỷ lệ G+C.
Có hay không mũ ở đầu 5.
Có hay không protein liên kết ở đầu 5.

Có hay không có đuôi poly (A) ở đầu 3.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Các protein.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Số lượng, kích thước và hoạt động chức năng của các
protein cấu trúc.
Số lượng, kích thước và hoạt động chức năng của các
protein không cấu trúc.
Những chi tiết về hoạt động chức năng của các
protein, đặc biệt là transcriptaza phiên mã ngược,
hemaglutinin, neuraminidaza và các protein dung hợp.

Trình tự toàn phần hoặc từng phần acid amin của
protein.
Tính chất glycosyl hoá, phosphoryl hóa, myristyl hoá
của protein.
Lập bản đồ của quyết định kháng nguyên (epitop)


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Các lipid
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Hàm lượng, đặc điểm.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Hydrat cacbon
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Hàm lượng, đặc điểm


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Cấu trúc genom và phương thức sao chép.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Cấu trúc genom.

Phương thức sao chép.
Số lượng và vị trí khung đọc.

Đặc điểm phiên mã.
Vị trí tích luỹ các protein của virion.

Vị trí lắp ráp virion.
Vị trí và bản chất của sự hoàn thiện và giải phóng
virion.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Tính chất của kháng nguyên
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Sự giống nhau về typ huyết thanh, đặc biệt nhận được
từ các trung tâm liên quan.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Các đặc điểm sinh học.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Phạm vi vật chủ tự nhiên.

Phương thức lây truyền trong tự nhiên.
Mối quan hệ với vectơ truyền bệnh.

Sự phân bố địa lý.
Khả năng gây bệnh và bệnh liên quan.

Tính hướng mô, bệnh lý học và bệnh lý học mô.



[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]

Hệ thống phân loại Baltimore.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



Năm 1971, David Baltimore đưa ra hệ thống phân loại
virus dựa trên mối quan hệ giữa genom virus và mARN.
Theo đó tất cả các virus đều được chia ra làm 6 nhóm
hay 6 lớp, bất kể chúng là virus của động vật, thực
vật hay vi sinh vật.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Lớp I:
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Virus có genom là ADN kép, mARN được tổng hợp
giống như ở tế bào, tức là dùng sợi ADN(-) làm
khuôn.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Lớp II:
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Virus có genom là ADN đơn.
Ở thời điểm đưa
ra hệ thống phân loại, khoa học mới chỉ biết đến
genom ADN đơn, dương, nên khi phát hiện ra genom ADN
âm thì lớp II được tách ra là IIa và IIb. Đối với
genom ADN đơn, muốn tổng hợp mARN phải qua giai đoạn
tổng hợp ADN kép trung gian, gọi là dạng sao chép
(RF - replicative form).


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Lớp III:
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Virus có genom ARN kép. Một trong hai sợi
tương đương với mARN.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Lớp IV:
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Virus có genom ARN đơn, (+). Do có trình tự
nucleotid trùng với trình tự nucleotid của mARN nên
có thể dùng trực tiếp làm mARN. Lớp IV lại chia
thành IVa và IVb dựa trên sự khác biệt về cơ chế
biểu hiện và sao chép genom.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Lớp V:
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Virus có genom ARN đơn, (-). Do có trình tự
nucleotid ngược với trình tự nucleotid của mARN, nên
không thể dùng trực tiếp làm mARN. Lớp V cũng được
chia thành Va và Vb dựa trên sự khác biệt về cơ chế
biểu hiện và sao chép genom.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
Lớp VI:
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]


Virus có genom là ARN. Trong quá trình biểu
hiện và sao chép cần phải có giai đoạn tổng hợp phân
tử ADN kép. Virus retro thuộc lớp này.
[/size][/size][/size][/size]

Xem lý lịch thành viên http://bioclub.forumotion.com

Admin


Admin
[size=12][size=12][size=12][size=12]
Bảng 1. Các nhóm virus chính phân theo Baltimore.







Nhóm






Vật chủ






Hình thái






Các virus đại diện






Lớp I. Virus có genom ADN kép






Myoviridae





Siphoviridae




Rodoviridae





Papovaviridae





Adenoviridae





Herpesviridae





Poxviridae





Baculoviridae




Hepadnaviridae

Caulimoviridae





Vi khuẩn

Vi khuẩn

Vi khuẩn

Động vật

Động vật

Động vật

Động vật

Côn trùng

Động vật

Thực vật



Phức tạp

Phức tạp

Phức tạp

Khối, không vỏ ngoài

Khối, không vỏ ngoài

Khối, có vỏ ngoài

Phức tạp






Xoắn, có vỏ ngoài







Khối, có vỏ ngoài




Khối, không vỏ ngoài




T4



l



T7

Polyoma , SV40

Adeno

Herpes simplex,
varicella-zoster


Đậu mùa, đậu bò

Virus nhân đa diện (NPV)

Virus viêm gan B (HBV)

Khảm
hoa lơ




Lớp II. Virus có genom ADN đơn




Microviridae
Parvoviridae
Geminiviridae

Vi khuẩn
Động vật
Thực vật

Khối,
không vỏ ngoài
Khối, không vỏ ngoài
Khối, hai hạt gắn thành đôi


jX174
Virut parvo, virut liên quan Adeno
Sọc ngô




Lớp III. Virus có genom ARN kép






Reoviridae




Động vật





Khối, không có vỏ ngoài






Rota,
reo






Lớp IV. Virus có genom ARN đơn, dương



Leviviridae
Picornaviridae
Caliciviridae
Togaviridae
Flaviviridae
Coronaviridae
Potyviridae
Tymovirus
Tobamoviridae
Cormoviridae

Vi khuẩn
Động vật
Động vật
Động vật
Động vật
Động vật
Thực vật
Thực vật
Thực vật
Thực vật

Khối,
không vỏ ngoài.
Khối, không vỏ ngoài.
Khối, có vỏ ngoài.
Xoắn, có vỏ ngoài.
Xoắn, không vỏ ngoài.
Khối, không vỏ ngoài.
Xoắn, không vỏ ngoài.
Khối, không vỏ ngoài.
Xoắn, không vỏ ngoài.
Khối, không vỏ ngoài.

MS2, QB.
Polio, rhino, HAV, Coxsackie.
Norwark.
Rubella, Sindbis.
HCV, sốt vàng, viêm não Nhật Bản, Denge.
SARS, viêm gan chuột.
Khoai tây typ Y
Khảm vàng Tulyp.
Khảm thuốc lá.
Khảm đậu đũa.



Lớp V. Virus có genom ARN đơn, âm.


Rhabdoviridae
Paramyxoviridae
Bunyaviridae
Arenaviridae
Filoviridae
Động, thực
vật.
Động vật
Động vật
Động vật
Động vật
Xoắn, có vỏ
ngoài
Xoắn, có vỏ ngoài
Xoắn, có vỏ ngoài
Xoắn, có vỏ ngoài
Xoắn, có vỏ ngoài
Dại, hoại tử vàng rau
diếp.
Quai bị, sởi, á cúm.
Hanta, Phelebovirus (Sốt thung lũng Rift).
Lassa, Junin, Machupo.
Ebola, Marburg


Lớp VI. Virus có genom ARN dương, nhân lên cần ADN
kép trung gian.


Retroviridae




Động vật




Khối, có vỏ ngoài




AIDS,
HTLV-I, HTLV-II








Hình 8. Nguyên tắc phân loại virus theo Baltimore


Sự phân chia genom của virus dựa trên mARN. acid
nucleic (genom) có trình tự nucleotid giống với
trình tự của mARN, được quy ước là (+) hay genom
(+). Ngược lại nếu có trình tự bổ sung với mARN được
quy ước là (-) hay genom (-). Genom ADN đơn muốn tạo
thành mARN phải qua dạng trung gian (RF). Tất cả
virus ARN (+) ở lớp IV muốn tạo mARN. Đều phải phiên
mã từ khuôn ARN (-).

Bảng tóm tắt các đặc điểm chính của các nhóm virus
theo Baltimore (Bruce A.Voyles, 2002).


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
I. Lớp I: Virus có genom ADN kép
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
A- Bacteriophage
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



1. Myoviridae
(nhóm phage T chẵn- T2, T4, T6)


a. Genom: Dạng thẳng hai đầu dính, kích thước 172
kbp, khối lượng phân tử 20x106 dalton.
b. Cấu tạo: Đầu 110x8nm, đuôi co được, dài 110nm
c. Hấp phụ và xâm nhập: Nhờ lông đuôi; xâm nhâp nhờ
sắp xếp lại protein bao đuôi.
d. Biểu hiện genom: ARN polymeraza của vật chủ được
cải biến để nhận diện promoter cuả phage
e. Sao chép genom: Hình thành concateme dạng thẳng
nhờ các đầu dính (tạo chuỗi gồm các đoạn trùng lặp)
f. Lắp ráp: Ngẫu nhiên, giải phóng: làm tan bào.




2. Siphoviridae
(nhóm phage l).


a. Genom: Dạng thẳng với hai đầu dính, kích thước 48
Kbp, khối lượng phân tử 33x106 dalton.
b. Cấu tạo: Đầu có đường kính 60nm. Đuôi dài đến
500nm, không co được.
c. Hầp phụ và xâm nhập: Nhờ đuôi
d. Biểu hiện genom: Dùng ARN polymeraza của tế bào
e. Sao chép genom: Khép vòng nhờ có 2 đầu dính. Lúc
đầu sao chép dạng mắt (theta), sau đó theo cơ chế
vòng tròn xoay.
f. Lắp ráp/ giải phóng: Các thành phần được lắp ráp
nhẫu nhiên; giải phóng nhờ làm tan bào.
g. Dạng khác: Genom gắn xen vào nhiễm sắc thể của tế
bào và ở dạng tiềm tan.


3. Podoviridae (nhóm phage T3, T7)


a. Genom: Thẳng, hai đầu dính, kích thước 40 kbp,
khối lượng phân tử 25x106 dalton
b. Cấu tạo: Đầu có đường kính 65nm, đuôi dài 20nm
c. Hấp phụ và xâm nhập: Nhờ đuôi
d. Biểu hiên genom: Lúc đầu dùng ARN popymeraza phụ
thuộc ADN của tế bào để phiên mã cho 3 gen tiền sớm.
Sản phẩm của các gen này tham gia vào điều hòa tế
bào chủ và chuẩn bị sao chép và biểu hiện gen virus.
e. Sao chép genom: Tạo thành concateme dạng thẳng
nhờ các đầu dính bắt cặp
f. Lắp ráp và giải phóng: Làm tan bào.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
B- Virus động vật
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
1. Papovaviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Khép vòng, 5-8 Kbp, khối lượng phân tử
3-5x106 dalton
b. Cấu tạo: Capsid dạng khối, không có vỏ ngoài,
đường kính 40-55nm
c. Hấp phụ và xâm nhập: Nhập bào, cởi áo trong nhân.
d. Biểu hiện genom: Dùng ARN polymeraza của vật chủ
để tạo ARN, sau đó nhờ cắt nối (splicing) để tạo các
mARN khác nhau.
e. Sao chép genom: Dùng ARN polymeraza của vật chủ.
Sao chép theo cơ chế theta
f. Lắp ráp trong nhân. Giải phóng nhờ tan bào.
g. Gây bệnh: HPV (mụn cóc, ung thư cổ tử cung),
SV40.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
2. Adenoviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Dạng thẳng, 36-38 Kbp, khối lượng phân tử
30x106 dalton với hai đầu lặp lại trái chiều. Đầu 5
có gắn protein.
b. Cấu tạo: Hình khối với các sợi glycoprotein đỉnh,
không có vỏ ngoài, đường kính 40-50nm.
c. Hấp phụ và xâm nhập: Theo cơ chế nhập bào, cởi vỏ
trong nhân.
d. Biểu hiện genom: Dùng ARN polymeraza của vật chủ,
lắp ráp, cắt nối biệt hoá (differential splicing) để
tạo ra các bản phiên mã (mARN) khác nhau.
e. Sao chép genom: ADN polymeraza của virus sử dụng
protein thay cho mồi ARN. Sao chép AND được mồi bởi
liên kết hydro của dCMP gắn vào protein 80 Kdalton
bắt cặp với dGTP ở đầu 3 của genom mà không cần tạo
các đoạn okazaki.
f. Lắp ráp: Trong nhân, giải phóng: Làm tan bào.
g. Gây bệnh: Virus adeno gây viêm họng, phổi, kết
mạc, bàng quang xuất huyết.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
3. Herpesviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Dạng thẳng, 124-235 Kbp, khối lượng phân
tử 80-150x106 dalton.
b. Cấu tạo: Nuclecapsid dạng khối, đường kính khoảng
30nm, có vỏ ngoài.
c. Hấp phụ và xâm nhập: Dung hợp vỏ ngoài với màng
sinh chất. Cởi vỏ trong nhân.
d. Biểu hiện genom: ARN polymeraza của vật chủ được
điều hoà bởi các yếu tố của virus.
e. Sao chép genom: Sử dụng ADN polymeraza của virus,
khép vòng, sao chép theo cơ chế vòng tròn xoay.
f. Lắp ráp: Trong nhân, giải phóng: nảy chồi qua
màng nhân vào mạng lưới nội chất rồi ra ngoài.
g. Gây bệnh: Thuỷ đậu, zona, cự bào, EBV, roseola.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
4. Poxviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Dạng thẳng với hai đầu lặp lại trái chiều
130-375 Kbp, khối lượng phân tử 85-240x106 dalton.

b. Cấu tạo: Capsid phức tạp (gồm nhiều lớp và thường
có vỏ ngoài), có dạng hình thoi hoặc hình viên gạch,
dài 200-900nm
c. Hấp phụ và xâm nhập: Dung hợp trực tiếp giữa vỏ
ngoài với màng sinh chất.
d. Biểu hiện genom: Sử dụng ARN polymeraza của
virus.
e. Sao chép genom: Dùng AND polymeraza của virus
tổng hợp thay thế để tạo các concateme.
f. Lắp ráp trong tế bào chất, giải phóng: nảy chồi.
g. Gây bệnh: Đậu mùa, đậu bò.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
5. Hepadnaviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Khép vòng nhưng không khép kín gồm hai
sợi: sợi âm (L) dài3,2 Kb, khối lượng phân tử
1,6x106 dalton bắt cặp với sợi âm, ngắn (S). Chiều
dài sợi âm thay đổi ở các virion.
b. Cấu tạo: Dạng khối, có vỏ ngoài, đường kính 42nm.
c. Hấp phụ và xâm nhập: Virus gắn vào thụ thể dành
cho IgA trên bề mặt tế bào gan.
d. Biểu hiện genom: Sau khi genom chuyển thành phân
tử AND kép, khép vòng, siêu xoắn (cADN), ARN
polymeraza của vật chủ tiến hành phiên mã tạo 4 loại
mARN, trùng nhau ở đầu 3 (3,5; 2,4; 2,1 và 0,7 Kb)
sợi dài nhất có kích thước 3,5 Kb dài hơn genom 200
base, dùnglàm khuôn để tổng hợp genom (sợi L), nên
gọi là tiền genom.
e. Sao chép genom: Sự sao chép ngược mARN dài nhất
để tạo sợi L xảy ra trong tế bào chất. Sự tổng hợp
sợi thứ hai (S) xảy ra trong virion.
f. Lắp ráp: Trong tế bào chất, giải phóng: nảy chồi
vào mạng lưới nội chất tạo ra bọng rồi dung hợp với
màng tế bào để ra ngoài.
g. Gây bệnh: Virus HBV
gây viêm gan B ở người, DHBV gây viêm ở gan vịt


[/size][/size][/size]


[/size]

Xem lý lịch thành viên http://bioclub.forumotion.com

Admin


Admin
[size=12][size=12][size=12][size=12]C. Virus thực vật[/size][/size][/size]


[size=12][size=12][size=12]



1. Caulimovirus
(MaMV- Cauliflower mosaic virus)


a. Genom: Khép vòng nhưng không sợi nào khép kín,
8Kbp, khối lượng phân tử 4-5x106 dalton. Sợi âm có
một chỗ đứt quãng, sợi dương có 2 chỗ đứt quãng.
b. Cấu tạo:
Capsid dạng khối, đường kính 50nm.
c. Gắn và xâm nhập: Nhờ vectơr và rệp.
d. Biểu hiện genom: ARN polymeraza của vật chủ tạo
ra 2mARN, trùng nhau ở đầu 3. Sợi dài nhất dài hơn
genom.
e. Sao chép genom: Phiên mã ngược sợi mARN dài hơn
để tạo AND(-), rồi sợi âm làm khuôn để tổng hơp sợi
(+).
f. Lắp ráp trong tế bà chất, giải phóng nhờ vectơr
là rệp.
g. Gây bệnh khảm hoa lơ, bệnh khảm ở các cây họ cải.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
II. Lớp II. Virus có genom ADN đơn
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
A. Bacteriophage
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



1. Microviridae (nhóm ?X174)


a. Genom: Khép vòng, 5,4 Kb, khối lượng phân tử
1,7x106 dalton, sợi dương.
b. Cấu tạo: Capsid hình khối, đường kính 27nm
c. Hấp phụ có các gai gắn vào trong lipoprotein
thành tế bào. Xâm nhập nhờ protein pilot gắn ở đầu
AND giúp đưa nó vào trong tế bào chất.
d. Biểu hiện genom: ADN polymeraza cảu ký chủ xúc
tác tổng hợp 3mARN đa gen (polycistronic). Protein
không cấu trúc được tổng hợp từ khung đọc chồng lớp
hoặc từ các vị trí khởi đầu khác nhau của cùng khung
đọc.
e. Sao chép genom: Tổng hợp atingenome (đối genom),
tạo dạng sao chép (RF), sau đó, lúc đầu sao chép tạo
nhiều RF theo cơ chế theta, tiếp theo là sao chép
theo cơ chế vòng tròn xoay.
f. Lắp ráp và ra khỏi tế bào như làm tan bào.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
B. Các virus động vật
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



1. Parvoviridae
(erythro-B19, các bệnh ở động vật)


a. Genom: Khép vòng, 5-8Kbp, khối lượng phân tử
3-8x106 kdal
b. Cấu tạo: Capsid hình khối, đường kính 40-55nm
c. Xâm nhập: Theo cơ chế nhập bào, cởi vỏ trong nhân
d. Biểu hiện genom: Dùng ARN polymeraza của ký chủ,
phiên mã nhờ cắt nối (splicing) biệt hóa.
e. Sao chép genom: Dung ARN polymeraza của ký chủ
sao chép kiểu theta.
f. Lắp ráp trong nhân, giải phóng khi làm tan bào
g. Có hai chi: Một chi là virus tự chủ (autonomous
virus) có thể tự nhân lên trong tế bào chủ, một chi
là virus khuyết tật. Muốn nhân lên cần hỗ trợ của
virus khác. Ví dụ virus khuyết tật phụ thuộc virus
adeno (AAV-defective adeno-associated virus), còn
gọi là virus kèm adeno.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
C. Virus thực vật
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
1. Geminivirus
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Khép vòng, 2,7-2,9. Khối lượng phân tử
1x106 dalton. Mỗi virion chứa 1-2 phân tử, ADN đơn,
dương.
b. Cấu tạo: Capsid dạng khối đa diện gắn với nhau
thành đôi.
e. Xâm nhập: Nhờ côn trùng bộ cánh trắng và bộ ăn lá
d. Biểu hiện genom: Dùng ARN polymeraza của ký chủ.
Phiên mã từ genom và từ sợi bổ sung của genom
e. Biểu hiện genom: Có thể theo cơ chế vòng tròn
xoay thông qua RF trung gian
f. Lắp ráp trong nhân. Lan truyền nhờ côn trùng bộ
cánh trắng và bộ ăn lá.
g. Đại diện: Virus gây bệnh sọc lá ngô, khảm vàng
đậu.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
III. Lớp III: Virus ARN kép
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
A. Virus động vật
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
1. Reoviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Chứa 10-12 đoạn, tổng cộng 16-23Kbp. Khối
lượng phân tử 12-20x106 dalton
b. Cấu tạo:
Capsid hìnhkhối đa diện có vỏ kép, không
vỏ ngoài, đường kính 60-80nm, với các gai ngắn.
c. Xâm nhập theo cơ chế nhập bào, tạo endosom, sau
đó loại bỏ vỏ capsid ngoài. Khi vào tế bào chất vẫn
còn vỏ capsid trong
d. Biểu hiện genom: ARN
polymeraza do virus mang theo tiến hành phiên mã sợi
âm để tạo mARN monocistronic rồi ra khỏi
nucleocapsid
e. Sao chép genom: mARN được đóng gói trong vỏ
capsid tạo thành nucleocapsid sau đó tổng hợp các
sợi trong nucleocapsid.
f. Vỏ capsid ngoài lắp ráp xung quanh nucleocapsid
trong tế bào chất, sau đó được giải phóng khi làm
tan bào.
g. Đại diện: Virus rota gây bệnh tiêu chảy ở trẻ em.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
IV. Virus ARN đơn, dương
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
A. Bacteriophage
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
1. Leviviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Dạng thẳng, 3,5-4,7 Kb. Khối lượng phân tử
1,2x106
dalton
b. Cấu tạo: Capsid có dạng gần như khối đa diện,
đường kính 23 nm
c. Hấp phụ: Gắn vào thụ thể tế bào nhờ sợi lông F
d. Biểu hiện genom: Các protein được mã hoá từ khung
đọc chồng lớp hoặc từ cùng một khung đọc sử dụng
cách đọc qua điểm dừng yếu (read-through of weak
terminatior)
e. Sao chép genom: Replicaza của virus tiến hành
tổng hơp antigenom làm khuôn để tổng hợp các genom
cho virus mới.
f. Lắp ráp ngẫu nhiên rồi chui ra khi tế bào tan
g. Đại diện: Chỉ có 1 chi là Levivirus. Các phage:
MS2, QB, f2, fr, R17....


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
B. Virus động vật
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
1. Picornaviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Thẳng, 7,2-8,4 Kb, khối lượng phân tử
2,4x106
dalton. Đầu 5 có protein VPg, đầu 3 có đuôi
poly (A).
b. Cấu tạo: Capsid dạng khối đa diện, không vỏ
ngoài, đường kính 27-30 nm
c. Xâm nhập: Theo cơ chế nhập bào, cởi vỏ trong tế
bào chất
d. Biểu hiện genom: genom mã hoá cho một polyprotein
duy nhất sau đó được proteaza phân cắt thành các
protein với chức năng khác nhau.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus xúc tác
tổng hợp antigenom làm khuôn để tổng hợp các genom
của virus mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất. Làm tan bào để ra
ngoài
g. Đại diện: 5 chi, trong đó có các virus gây bệnh
lở mồm long móng, bại liệt, Coxsackie, ECHO, viêm
gan A, xổ mũi.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
2. Togaviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Dạng thẳng, 9,7-11,8 Kb, khối lượng phân
tử 4x106
dalton. Đầu 5 có mũ, đầu 3 có đuôi poly A
b. Cấu tạo:
Capsid dạng khối đa diện, đườngkính
30-42 nm, có vỏ ngoài với các gai (đường kính vỏ
ngoài 60-65 nm).
c. Xâm nhập theo cơ chế nhập bào và dung hợp giữa vỏ
ngoài với màng endosom. Cởi vỏ trong tế bào chất.
d. Biểu hiện genom: Một polyprotein được tổng hợp
trực tiếp từ phía đầu 5 của genom (vì genom làm
nhiệm vụ mARN) còn protein thứ hai được tổng hợp từ
mARN đã được phiên mã từ antigenom (sợi âm) nằm phía
đầu 3 của genom.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus xúc tác
tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom
mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất. Nảy chồi ra ngoài.
g. Đại diện: Virus gây bệnh Rubella.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
3. Coronaviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Thẳng, 20-30 Kb, khối lượng phân tử
9-11x106 dalton. Đầu 5 gắn mũ, đầu 3 gắn đuôi
poly(A).
b. Cấu tạo: Nucleocapsid dạng xoắn, có vỏ ngoài với
các gai, đường kính 60-120 nm.
c. Xâm nhập: Dung hợp trực tiếp giữa vỏ ngoài với
màng sinh chất của tế bào hoặc theo lối nhập bào tạo
endosom rồi dung hợp giữa vỏ ngoài virus mới với
màng endosom. Cởi vỏ trong tế bào chất.
d. Biểu hiện genom: Sự dịch mã đầu tiên xảy ra ở
đoạn phía đầu 5 của genom để tạo polyprotein, sau đó
dịch mã từ các mARN ổ (nested mARN) đã được phiên mã
từ antigenom phía đầu 3. Đây là nhóm mARN có chung
đầu 3.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus xúc tác
tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom
mới.
f. Lắp ráp: Nẩy chồi vào mạng lưới nội chất hạt,
giải phóng nhờ tan bào hoặc dunghợp giữa màng bọng
với màng sinh chất.
g. Virus gây bệnh cho người (SARS) và động vật.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
C. Virus thực vật
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



1. Potyvirus (nhóm virus Y gây bệnh khoai tây)


a. Genom: Thẳng, 9,5 Kb, khối lượng phân tử
3-3,5x106 dalton. Đầu 5 gắn protein VPg, đầu 3 gắn
poly-A
b. Cấu tạo: Capsid xoắn, mềm dẻo, đường kính 11nm,
dài 700nm.
c. Xâm nhập nhờ côn trùng (rệp).
d. Biểu hiện genom: Genom được mã hoá cho một
polyprotein duy nhất, sau đó phân cắt thành các
protein chức năng.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus xúc tác
tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp các
genom mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất, giải phóng nhờ rệp.
g. Gồm các virus gây bệnh khoai tây nhóm Y.


2. Tymovirus
(nhóm virus khảm vàng cây cải củ).


a. Genom: Dạng thẳng, 6,3Kb. Khối lượng phân tử
2x106 dalton. Đầu 5 gắn mũ, đầu 3 gắn tARN thay cho
đuôi poly(A).
b. Cấu tạo: Capsid dạng khối đa diện, đường kính
29nm.
c. Xâm nhập nhờ ong
d. Biểu hiện genom: Đầu tiên một polyprotein được
tạo thành từ đoạn phía đầu 5 của genom, sau đó
protein thứ hai được tổng hợp từ mARN do phiên mã từ
antigenom nằm phía đầu 3.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus xúc tác
tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom
mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất, giải phóng nhờ ong.


3. Tobamovirus
(nhóm virus khảm thuốc lá)


a. Genom: Dạng thẳng, 4,8kb. Khối lượng phân tử
2x106 dalton. Đầu 5 gắn mũ, đầu 3 gắn tARN thay cho
đuôi poly(A).
b. Cấu tạo: Capsid dạng xoắn, cứng, đường kính 18nm,
dài 300nm
c. Xâm nhập: Thông qua các vết trầy xước hoặc qua
hạt
d. Biểu hiện genom: Dịch mã lúc đầu tiến hành ở đoạn
nằm phía đầu 5 của genom để tạo hai polyprotein nhờ
việc đọc mã vượt qua điểm kết thúc yếu (weak
terminator) sau đó là dịch mã nhóm các mARN đã được
tổng hợp từ antigenom ở phía đầu 3.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus tổng hợp
antigenom dùng làm khuôn cho genom mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất. Xâm nhập qua các vết
trầy xước hoặc qua hạt.


4. Comovirus (nhóm virus khảm đậu đũa)


a. Genom: Gồm hai phân tử dạng thẳng, 5,9-3,5 Kb,
khối lượng phân tử 2,4x106 dalton. Đầu 5 gắn VPg,
đầu 3 gắn đuôi poly(A).
b. Cấu tạo: Capsid dạng lưỡng hạt, khối đa diện (gồm
hai hạt luôn đi kèm nhau), đường kính 28 nm.
c. Xâm nhập: Nhờ ong.
d. Biểu hiện genom: Mỗi ARN mã hoá cho một
polyprotein.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus tổng hợp
antigenom dùng làm khuôn cho genom mới.
f. Giải phóng và khuếch tán nhờ ong.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
V. Lớp V: Virus có genom ARN đơn, âm.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
A. Virus động vật.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
1. Rhabdoviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Dạng thẳng, 13-16 Kb. Khối lượng phân tử
4,6x106
dalton. Hai đầu có trình tự lặp lại, bổ sung
cho nhau.
b. Cấu tao: Nucleocapsid dạng xoắn, mềm mại, cuộn
lại thành hình viên đạn, đường kính 45-100 nm, dài
100-430 nm. Có vỏ ngoài với các gai bề mặt.
c. Biểu hiện genom: mARN đơn gen (monocistron) được
phiên mã từ genom nhờ ARN polymeraza do virus mang
theo.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus tổng hợp
antigenom sau đó tổng hơp genom.
f. Lắp ráp: Vị trí lắp ráp và nảy chổi thay đổi tuỳ
theo từng loài.
g. Gồm 2 chi: Một chi gây nhiễm ở cả động vật có và
không xương sống, một chi gây nhiễm ở thực vật. Đại
diện: Virus gây bệnh dại.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
2. Paramyxoviridae.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Dạng thẳng 16-20 Kb, khối lượng phân tử
5-7x106
dalton với hai đầu lặp lại trái chiều.
b. Cấu tạo: Nucleocapsid đa hình thái, có vỏ ngoài
với các gai, đường kính 150 nm.
c. Xâm nhập: Dung hợp giữa vỏ ngoài với màng tế
chất, cởi vỏ trong tế bào chất.
d. Biểu hiện genom: Các mARN đơn gen (monocistron)
được phiên mã từ genom nhờ ARN polymeraza do virus
mang theo, ARN editing.
e. Sao chép genom : ARN polymeraza của virus tổnghợp
antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất. Nảy chồi qua màng sinh
chất.
g. Các virus đại diện: Các virus gây bệnh sởi, á
cúm, quai bị, Newcastle, Nipal...


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
3. Filoviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Dạng thẳng, 19,1 Kb. Khối lượng phân tử
4,2x106
dalton, với hai đầu lặp lại trái chiều.
b. Cấu tạo: Nucleocapsid đa hình thái, dạng xoắn,
đường kính 50nm, có vỏ ngoài với các gai, chiều dài
rất thay đổi, đôi khi phân nhánh hoặc có dạng hình
số 6.
c. Xâm nhập: Chưa rõ
d. Biểu hiện genom: ARN polymeraza của virus xúc tác
tổng hợp các mARN, ARN editing và dịch mã theo kiểu
dịch khung (translational fraeshifting) xẩy ra trong
tổng hợp Gp (glycoprotein).
e. Sao chép genom : ARN polymeraza của virus xúc tác
tổng hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom
mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất, nẩy chồi qua màng sinh
chất.
g. Virus đại diện: Ebola, Marburg gây bệnh sốt xuất
huyết.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
4. Orthomyxoviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Gồm 8 đoạn ARN dạng xoắn, tổng chiều dài
10-13,6 Kb. Khối lượng phân tử 4,5x106dalton. Tất
cả các đoạn đều có cùng đoạn đầu giống nhau.
b. Cấu tạo: Nucleocapsid đa hình thái dạng xoắn, mềm
mại, có vỏ ngoài với các gai, đường kính virion
khoảng 100 nm.
c. Xâm nhập theo các cách nhập bào, sau đó tiến hành
dung hợp giữa vỏ ngoài với màng endosom. Cởi vỏ
trong tế bào chất.
d. Biểu hiện genom: Đầu 5gắn mũ. Có từ 8 đến 15 base
của mARN của ký chủ được sử dụng làm mồi cho ARN
polymeraza của virus để tổng hợp các mARN của mỗi
đoạn genom. Hai phân tử mARN nhỏ nhất được tạo thành
nhờ cắt nối(splicing) biệt hoá.
e. Sao chép: ARN polymeraza của virus tổng hợp
antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới của
virus con trong nhân tế bào chủ.
f. Lắp rắp: Trong tế bào chất, nảy chồi qua màng
sinh chất.
g. Đại diện:virus cúm A, B, C, cúm gia cầm.



[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]

5. Bunyaviridae.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: gồm ba đoạn ARN thẳng, tổng cộng 11-12 kb.
Khối lượng phân tử 6x106 dalton. Đoạn nhỏ nhất có
trong một chi là genom lưỡng cực.
b. Cấu tạo: Nucleocapsid xoắn, mềm mại. Có vỏ ngoài
với các gai. Virion có đường kính 100nm.
c. Xâm nhập theo lối nhập bào, sau đó tiến hành dung
hợp giữa vỏ ngoài virus với màng endosom. Cởi vỏ
trong tế bào chất.
d. Biểu hiện genom: ARN polymeraza vủa virus tổng
hợp antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất, nẩy chồi qua màng bộ
máy golgi. Lan truyền nhờ bọn chân khớp (trừ chi
Hantavirus).
g. Hantavirus (sốt xuất huyết Triều Tiên), virus héo
đốm cà chua...


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
6. Arenaviridae
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



a. Genom: Là hai phân tử ARN đơn, thẳng, 10-14 kb,
khối lượng phân tử, đoạn lớn 3x106
dalton. Cả hai
đều là genom lưỡng cực (trên genom ARN đơn có cả
đoạn dương và âm).
b. Cấu tạo: Nucleocapsid xoắn, mềm mại, có vỏ ngoài
với các gai bề mặt, đường kính virion 60-300 nm.
c. Xâm nhập theo lối nhập bào sau đó tiến hành dung
hợp giữa vỏ ngoài virus với màng endosom. Cởi vỏ
trong tế bào chất
d. Biểu hiện genom : mARN thứ nhất được tổng hợp từ
mỗi đoạn genom nhờ ARN polymeraza của virus. mARN
thứ hai được tổng hợp từ antigenom của chính đoạn
đó.
e. Sao chép genom: ARN polymeraza của virus tổng hợp
antigenom dùng làm khuôn để tổng hợp genom mới.
f. Lắp ráp trong tế bào chất, nảy chồi qua màng sinh
chất.
g. Virion chứa riboxom của ký chủ. Đại diện: Virus
gây bệnh LASSA, Junin, Machupo, viêm màng não, màng
đệm, lympho bào.


[/size][/size][/size][/size]

Xem lý lịch thành viên http://bioclub.forumotion.com

Admin


Admin
[size=12][size=12][size=12][size=12]VI. Lớp VI: [/size][/size][/size]


[size=12][size=12][size=12]


Virus có genom ARN đơn, dương với enzym
phiên mã ngược (virus Retro).


a. Genom: Thẳng, 7,2-11 kb. Khối lượng phân tử
2-3,5x106dalton. Đầu 5 gắn mũ, đầu 3 gắn đuôi poly
(A). Mỗi virion chứa 2 phân tử ARN giống nhau.
b. Cấu tạo: Nucleocapsid dạng khối đa diện, có vỏ
ngoài với các gai bề mặt, đường kính virion 100nm.
c. Xâm nhập theo lối nhập bào sau đó là dung hợp
giữa vỏ ngoài với màng endosom. Riêng HIV tiến hành
dung hợp trực tiếp giữa vỏ ngoài với màng sinh chất.
d. Biểu hiện genom: Genom ARN được sao thành ADN kép
nhờ enzym phiên mã ngược (RT) do virus mang theo,
sau đó ADN virus gắn vào nhiễm sắc thể của tế bào
dưới dạng provirus. Provirus phiên mã nhờ ARN
polymeraza của tế bào để tạo mARN đa gen
(polycistron) sau đó được xử lý (splicing) thành
mARN mã hóa cho polyprotein.
e. Sao chép genom : Provirus phiên mã tạo genom.
f. Lắp ráp trong tế bào chất, nẩy chồi qua màng sinh
chất.
g. Đại diện: Virus gây suy giảm miễn dịch ở người
(HIV), virus gây ung thư bạch cầu tế bào T ở người (
HTLV-I, HTLV-II), virus Sarcoma Rous.



Bảng phân loại các họ chính của virus ADN ở động vật
có xương sống



[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]




Bảng phân loại các họ chính của virus ARN ở động vật
có xương sống



[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
4. Các virus chính gây bệnh cho người.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]

1. Các virus chính gây bệnh cho da, niêm mạc, mắt
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]







Tên virus Cơ quan nhiễm Tên bệnh Đường lây truyền


Đậu mùa (smallpox viriola) Họ Poxviridae




Da




Đậu mùa




Qua sol khí, vẩy mụn chứa virus




Molluscipox Họ Poxviridae




Da




U mềm lây




Lây người sang người qua tiếp xúc




Herpes simplex-1 Họ Herpesviridae




Môi, da


Herpes môi, mụn rộp.


Qua niêm mạc, vết xước da




Herpes simplex-2 Họ Herpesviridae




Cơ quan sinh dục




Herpes sinh dục, mụn rộp


Đường tình dục.


Varicella-Zoster Họ Herpesviridae




Đường hô hấp, mắt, máu, da




Thủy đậu, Zona


Người sang người




Herpes 6 (HHV-6) Họ Herpesviridae




Da, hạch lympho




Ban đào (roseola)




Qua sol khí, nước bọt




Papiloma ở người (HPV) Họ Papovaviridae




Biểu mô da, niêm mạc




Mụn cơm




Tiếp xúc trực tiếp, đường sinh dục




Parvo B19 Họ Parvoviridae




Da (má, tay, đùi, mông, mình)




Ban đỏ truyền nhiễm, bệnh thứ 5


Qua sol khí chứa virus




Coxsackie A Họ Picornaviridae




Miệng, họng, da




Viêm họng,mụn nước (tay-chân-miệng) viêm kết
mạc, xuất huyết, viêm màng não vô khuẩn.




Đường phân, miệng




Rubella Họ Togaviridae




Da, đường hô hấp, hạch lympho, máu




Rubella




Đường hô hấp




Sởi (measles) Họ Paramyxoviridae




Đường hô hấp, hệ bạch huyết, tuần hoàn, não,
niệu, thần kinh trung ương.


Sởi ( Rubeola)




Đường hô hấp (sol khí).


[/size][/size][/size]

[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
2. Virus gây bệnh hệ thần kinh.
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]
Tên virus Cơ quan nhiễm Tên bệnh Đường lây truyền


Polyoma JC Họ Popovaviridae




Các tế bào thận, máu, não, hệ thần kinh
trung ương.




Bệnh não bạch cầu nhiều ổ tiến triển (PML)




Qua đường hô hấp


Polio Họ Picornaviridae




Tế bào ruột, họng, não hệ thần kinh trung
ương tuỷ sống




Bại liệt ở trẻ em


Đường tiêu hóa, phân, miệng




Flavi Họ Flaviviridae




Máu đôi khi não, gan, da và mạch máu


Viêm não St. Louis, Tây sông Nile, Xuân hè
Nga, viêm não Nhật Bản, sốt Dengue, sốt
vàng.


Truyền qua bọn chân khớp.




Toga Họ Togaviridae




Máu đôi khi não, gan, da và mạch máu


Viêm não ngựa miền tây (WEE), viêm não ngựa
miền Đông (EEE), viêm não ngựa Venezuela




Truyền qua bọn chân khớp




Dại (Rabies) Họ Rhabdoviridae




Cơ vân, nơron, tuỷ sống, não tuyến nước bọt.




Dại




Qua nước bọt động vật dại qua vết cắn ở da.


Bunya Họ Bunyaviridae




Máu, não, thận, gan, mạch máu




Viêm não california, sốt thung lũng Rift


Truyền qua bọn chân khớp.




HIV Họ Retroviridae




Tế bào TH, đại thực bào, tế bào cơ trơn, tế
bào tua




AIDS




Qua đường tình dục, tiêm chích
ma túy, tiếp với dịch cơ thể người bị nhiễm
HIV


Priron




Não




Bệnh xốp não ( JD), Kuru




Phá huỷ các mô bị nhiễm.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
3. Virus gây bệnh tim mạch và hệ bạch huyết

[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]
Tên virus
Cơ quan
nhiễm
Tên bệnh
Đường lây truyền


Epstein Barr (EVB) Họ Herpesviridae


Tế bào biểu mô của họng, tuyến nước bọt mang
tai, máu và lympho B


U lympho Burkit, bênh bạch cầu đơn nhân.




Nước bọt




Cytomegalo (CMV) Họ Herpesviridae




Gan, hạch lympho




Dị tật bẩm sinh




Qua dịch tuyết của cơ thể như nước bọt, nước
tiêu cổ tử cung, truyền qua đường tình dục,
sinh nở, truyền máu, ghép tạng, tiêm chích.




Coxsackie B Họ Picornaviridae




Cơ tim, da




Viêm cơ tim, viêm màng ngoài tim, viêm não
vô trùng, chứng đau nhói ngực.




Qua đường phân miệng


HTLV-1, HTLV-2 Họ Retroviridae




Tế bào lympho T




Ung thư bạch cầu tế bào T ở người, ung thư
bạch cầu tế bào lông.




Qua đường tình dục, truyền máu, tiêm chích




Marburg, Ebola Họ Filoviridae




Nhiều loại tế bào, đặc biệt là tế bào gan và
đại thực bào




Sốt xuất huyết do virus




Lây trực tiếp qua dịch cơ thể, trước hết là
máu.


Hanta Họ Bunyaviridae




Máu, phổi




Hội chứng bệnh phổi do virus Hanta kèm sốc
tim


Hít phải virion từ bãi phân và nước tiểu của
chuột.


[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]
4. Virus gây bệnh đường hô hấp
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]







Tên virus Cơ quan nhiễm Tên bệnh Đường lây truyền


Adeno Họ Adenoviridae




Đường hô hấp




Cảm lạnh thường




Qua sol khí đường hô hấp




Rhino Họ Picornaviridae




Đường hô hấp trên




Cảm lạnh (sổ mũi)




Qua sol khí đường hô hấp, đồ vật bị nhiễm
hoặc tiếp xúc trực tiếp với người bênh.




Corona ( Hcov) Họ Coronaviridae




Đường hô hấp




Hội chứng viêm đường hô hấp cấp nặng (SARS),
cảm lạnh thường




Qua sol khí đường hô hấp.




Quai bị (mumps) Họ Paramyxoviridae




Các tế bào đường hô hấp trên




Quai bị




Dịch tiết đường hô hấp (qua ho, hắt hơi),
nước bọt.




Hợp bào hô hấp (RSV)




Đường hô hấp, phổi




Bệnh hợp bào hô hấp




Qua bãi nôn, chân tay bị nhiễm, nhất là ở
vườn trẻ




Cúm Họ orthomyxoviridae


Phổi, đường hô hấp




Cúm




Qua giọt tiết đường hô hấp


[/size][/size][/size]

[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]5. Virus gây bệnh đường tiêu hoá
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]
Tên virus Cơ quan nhiễm Tên bệnh Đường lây truyền


Viêm gan B (HBV) Họ Họ Hepadnaviridae


Tế bào gan




Viêm gan huyết thanh (viêm gan B), ung thư
gan




Qua đường tình dục, qua dịch cơ thể bị
nhiễm, tiêm chích ma túy.




Viêm gan A (HAV) Họ Picoraviridae




Tế bào gan




Viêm gan nhiễm trùng (viêm gan A)




Qua đường tiêu hóa.


Viêm gan C (HCV) Họ Flaviridae




Tế bào gan




Viêm gan mạn tính




Qua đường tình dục, truyền máu, ghép tạng,
tiêm chích.




Viêm gan D (HDV) Chưa phân loại




Tế bào gan




Viêm gan Delta




Qua đường tình dục, bơm tiêm bị nhiễm




Viêm gan E (HEV) Họ Hepeviridae




Tế bào gan




Viêm gan E




Qua đường phân-miệng




Rota Họ Reoviridae




Đường hô hấp và đường tiêu hóa




Tiêu chảy, viêm dạ dày ruột ở trẻ em




Qua đường phân-miệng




Cự bào (CMV) (Cytomegalo) Họ Herpesviridae




Hạch lympho, gan




Dị tật bẩm sinh




Qua dịch tiết của cơ thể (nước bọt, dịch
nhân, sữa, nước tiểu, phân, dịch tử cung,
qua quan hệ tình dục, truyền máu.


[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]
6. Virus gây bệnh đường niệu và sinh dục
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]
Tên virus Cơ quan nhiễm Tên bệnh Đường lây truyền


Herpes simplex-2 Họ Herpesviridae




Cơ quan sinh dục




Herpes sinh dục, mụn rộp.




Qua quan hệ tình dục




Papilloma (HPV) Họ Papovaviridae




Biểu mô da, niêm mạc.




Mụn cơm




Qua tiếp xúc trực tiếp, qua dụng cụ bị
nhiễm, qua quan hệ tình dục.


Viêm gan B (HBV) Họ Hepadnaviridae




Gan




Viêm gan huyết thanh ung thư




Qua tiếp xúc trực tiếp với dịch cơ thể bị
nhiễm. Qua quan hệ tình dục, bơm tiêm bị
nhiễm.




HIV Họ Retroviridae




Tế bào T, đại thực bào, tế bào cơ trơn, tế
bào tua.




Hội chứng suy giảm miễn dịch mắc phải (AIDS).




Qua quan hệ tình dục, tiêm chích ma túy,
truyền máu, tiếp xúc với dịch cơ thể bị
nhiễm, ghép tạng.

[/size][/size][/size][/size]

Xem lý lịch thành viên http://bioclub.forumotion.com

Admin


Admin
[size=12][size=12][size=12][size=12]
5. Hình ảnh một số virus thông thường:
[/size][/size][/size]


[size=12][size=12][size=12]

[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]

Kích thước Virus (1000nm= 1µm)





Họ Orthomyxoviridae


Virus cúm (Influenzavirus)







Virus cúm gia cầm H5N1 (HPAV- Highly pathogenic
avian influenza)




Họ Paramyxoviridae





Virus quai bị (Mumps virus)






Virus sởi (Measles virus)
[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]







[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size]

[size=12][size=12][size=12]
Họ Togaviridae
Virus sởi Đức (Rubella virus)






Virus hợp bào hô hấp (RSV- Respiratory syncytial
virus)

[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]Họ Coranoviridae






Virus SARS (Severe Acute Respiratory Syndrome)





Virus gây bệnh dại ( Rhabdovirus)





Họ Hepadnaviridae
Virus viêm gan B (HBV- Hepatitis B virus)




Họ Picornaviridae (HAV- Hepatitis A virus)





Họ Flaviviridae
Virus viêm gan C (HCV- Hepatitis
C virus)





Virus viêm não Nhật Bản B (Japanese B Encephalitis
virus)






Virus viêm gan D (HDV- Hepatitis D virus)







Họ Togaviridae
Virus viêm gan E ( HEV- Hepatitis E virus)





Virus sốt xuất huyết Dengue (Dengue fever virus)





[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]

[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]Virus HIV (Human immunodeficiency virus)





Virus bại liệt (Poliomyelitis virus)





Họ Poxviridae
Virus đậu mùa (Pox virus)




Họ Filoviridae
Virus Ebola (Ebola hemorrhagic fever virus)
80 x 14 000 nm
[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12] [/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]



Họ Picornaviridae
Virus sốt lở mồm long móng (Foot and mouth disease
virus)
[/size][/size][/size]
[size=12][size=12][size=12]









Virus hại lá cây trồng


















Virus hại củ quả cây trồng



[/size][/size][/size][size=12][size=12][size=12]


Tài liệu tham khảo
[/size][/size][/size]



[size=12][size=12][size=12]



David Greenwood, Richard C., B. Slack, 1998 Medical
Microbiology. Churchill Levingstone.
Lansing M. Prescott, john P. Harley, Đonal A. Klein,
2005 Microbiology. Mc Graw Hill
Robert W. Bauman, 2004 Microbiology Benjamin
Cummings
Harper D. R., 1998 Molecular Virology. Springer and
Bios Scientific Publisher
Bruce A. Voyles, 2002 The biology of Viruses. Mc
Graw Hill.







[/size]


[/size]


[/size][/size]

Xem lý lịch thành viên http://bioclub.forumotion.com
đây là một bài tổng quát về virus rất đáng xem! cám ơn đã chia sẽ tài liệu!

Xem lý lịch thành viên

10 cảm ơn on Fri Aug 26, 2011 5:00 pm

Cảm ơn. Bài hay quá!!!!

Xem lý lịch thành viên

Sponsored content


Xem chủ đề cũ hơn Xem chủ đề mới hơn Về Đầu Trang  Thông điệp [Trang 1 trong tổng số 1 trang]

Permissions in this forum:
Bạn không có quyền trả lời bài viết